segunda-feira, 24 de fevereiro de 2014

Origem das espécies e dos grandes grupos dos seres vivos



O ser humano sempre demonstrou uma preocupação constante com as origens e com as causas. Essa preocupação se manifesta desde a infância, na ‘idade dos porquês: tudo deve ter uma causa” (BRANCO, 2004, p. 19).
Em 1859, o naturalista inglês Charles Darwin publicou a obra “A Origem das Espécies”, a qual causou uma verdadeira revolução na biologia e no próprio pensamento humano” (BRANCO, 2004, p. 41), sendo imediatamente aceita pela comunidade científica, ainda que acusada de imoral pelos religiosos criacionistas, por considerar que os mecanismos evolutivos também se aplicariam à espécie humana, que teria surgido a partir de primatas pré-históricos, como ilustra Soares (1990). Descobertas realizadas ao longo do século XX possibilitaram a validação e reinterpretação da maior parte das ideias de Darwin, especialmente a seleção natural,
configurando a evolução cada vez mais como um conjunto de princípios explanatórios
sofisticados, intrincados e abrangentes (FUTUYMA, 2009).
Observa-se que a partir da origem das espécies, vários fatores evolutivos começam a ocorrer permitindo assim a adaptação das espécies em ambientes variados ocorrendo em dois níveis. Começando pela Anagênese, (do grego Ana, movimento de baixo para cima, e Genesis, origem) que consiste na transformação de uma espécie, com mudanças graduais que levam a adaptação evolutiva. A cladogênese é o processo pelo qual duas populações isoladas diferenciam-se no decorrer do tempo, originando duas novas espécies. Nesse caso, processos anagenéticos ocorre de forma independente nas duas populações, fazendo com que elas se tornem progressivamente distintas, subdividindo em duas populações conhecidas como clados, o qual o processo que leva a diversificação dos mesmos sendo denominado de cladogênese (do grego kladós, ramo, e Genesis, origem) ou especiação por diversificação. A maioria dos evolucionistas admite que a especiação por diversificação é a base da biodiversidade biológica do planeta (AMABIS; MARTHO 2004).

Gradualismo e Equilíbrio Pontuado


Por volta de 1859 a 1972, vigorava a teoria do Gradualismo, proposta por Charles Darwin, defendendo o acúmulo de pequenas modificações ao longo de várias gerações, portanto um evento lento, condicionado pela transferência hereditária de mudanças no comportamento morfológico e fisiológico do indivíduo (KRUKEMBERGHE, 2012).
O equilíbrio pontuado tem como principais características as premissas de que linhagens têm poucas mudanças durante sua historia, com eventos rápidos que pontuam estes longos tempos de estabilidade. O longo tempo de estabilidade é chamado de equilíbrio e os curtos tempos de mudança, revoluções. Também neste modelo, a evolução é o diferencial de sobrevivência e o desdobramento destas pontuações. A teoria de Gould e Eldregde diferencia-se dos contrapontos tradicionais (nominalmente o gradualismo filético) no fato que a evolução não é um desdobramento digno [no qual] espécies novas surgem da transformação lenta e constante de populações inteiras, e sim uma historia de equilíbrios homeostáticos atrapalhados apenas “raramente” por eventos rápidos de evolução. De acordo com o que foi dito acima, Gould e Elredge (1977:19) “nunca disseram que o gradualismo não poderia ocorrer em teoria ou que nunca ocorrera de fato. A natureza é muito complexa e variada para este tipo de absolutismo.” Outro pensamento com esta linha de raciocínio é de que “mudanças morfológicas como maneira de compensar mudanças ambientais são permitidas pela plasticidade comportamental dos indivíduos do grupo” (Wake et al., 1983).
A Origem de Novas Espécies
A formação de novas espécies de seres vivos, denominada de especiação, é uma etapa fundamental do processo evolutivo. O termo espécie vem do latim species e significa tipo, qualidade. Em 1942, Ernst Mayr (n 1904) propôs uma definição de espécie como sendo ´´um grupo de populações cujos indivíduos são capazes de se cruzar e produzir descendentes férteis, em condições naturais, estando reprodutivamente isolados de indivíduos de outras espécies´´. No entanto esse conceito proposto por Mayr tem limitações. Ele não se aplica, a espécies que se reproduzem assexuadamente, como bactérias, vírus e certas espécies de outros grupos (AMABIS; MARTHO, 2004).
Conceito Biológico de Espécie
O Conceito Biológico de Espécie (CBE) se consolidou a partir da segunda metade do século XX como o principal conceito de espécie em uso na biologia evolutiva (FUTUYMA 2003).
O CBE faz uso do conceito de subespécie para descrever populações que, apesar de teoricamente manterem entre si uma coesão reprodutiva, exibem diferenças apreciáveis em características como tamanho, plumagem e vocalizações, por exemplo. Em relação aos processos de especiação cientistas acreditam que na história evolutiva da vida, as espécies surgem normalmente por cladogênese por diversificação de uma espécie ancestral, onde distinguem dois tipos de processos de especiação: especiação alopatria e simpátria.
Simpatria: metapopulações / táxons diagnósticos simpátricos serão considerados espécies quando pelo menos um dos critérios abaixo for satisfeitos:
• Existe monofilia recíproca entre as entidades envolvidas, como inferido diretamente a partir de filogenias / filogeografias;
• Não existe intercruzamento ou ele acontece tão raramente hoje entre as metapopulações / táxons envolvidos que a independência evolutiva dos mesmos não é comprometida, como inferido a partir da ausência ou uma freqüência não significativa de indivíduos com caracteres intermediários entre as duas metapopulações / táxons.
Parapatria: metapopulações / táxons diagnósticos parapátricos serão considerados espécies quando pelo menos um dos critérios abaixo for satisfeitos:
• Existe monofilia recíproca entre as entidades envolvidas, como inferido diretamente a partir de filogenias / filogeografias;
• Não existe intercruzamento ou ele acontece tão raramente hoje entre as metapopulações / táxons envolvidos que a independência evolutiva dos mesmos não é comprometida, como inferido a partir da ausência ou uma freqüência não significativa de indivíduos com caracteres intermediários entre as duas metapopulações / táxons.
Alopatria: metapopulações / táxons diagnósticos alopátricos serão considerados espécies quando pelo menos dois dos seguintes critérios forem satisfeitos:
• Existe monofilia recíproca entre as entidades envolvidas, como inferido diretamente a partir de filogenias / filogeografias.
• Pelo menos dois dos critérios de diagnose enumerados e discutidos anteriormente diferenciam as duas metapopulações / táxons sendo comparados;
• A magnitude da variação dos caracteres entre as entidades envolvidas é no mínimo equivalente àquela que se observa entre pares de táxons / metapopulações simpátricos aparentados (dentro do mesmo gênero, por exemplo), como revelado a partir de estudos comparativos, preferencialmente baseados em mais de um único tipo de caráter (morfológicos e bioacústicos, por exemplo). Entende-se que essa abordagem comparativa é importante para a determinação do grau de independência evolutiva entre as metapopulações / táxons quando filogenias / filogeografias não estão disponíveis.
No caso de metapopulações / táxons envolvidos em uma determinada zona de intergradação, são propostos abaixo critérios explícitos para a determinação de limites inter-específicos.

Isolamento Reprodutivo

Não se referem apenas a esterilidade, representa a incapacidade de espécies diferentes de se cruzarem ou caso se cruzarem, de produzirem descendentes férteis. Envolve fatores comportamentais como, nichos, estímulos sensoriais. Diversos mecanismos podem impedir a troca de genes, constituindo diferentes tipos de isolamento reprodutivo.
Mecanismo Pré-zigóticos: impedem a fecundação atuando antes da formação do zigoto. O qual possui os seguintes tipos de isolamento.
·         Estacional: ocorrendo diferenças nas épocas reprodutivas
·          Isolamento por Hábitat ou ecológico: por meio de ocupação diferencial de habitats.
·         Etológico: padrões de comportamentos como produção e recepção de estímulos (típicos p/cada espécie) que levam macho e fêmeas a reprodução.
·         Mecânico: diferenças nos órgãos reprodutores impedindo a cópula.
·         Mortalidade gamética: não sobrevivência de gametas masculinos de uma espécie no sistema genital feminino de uma outra espécie, causado por fenômenos fisiológicos.
Mecanismo Pós-zigoticos: há casos em que os membros de duas espécies copulam e o zigoto se forma, mais ocorre a morte do embrião prematuramente, chamada de inviabilidade do híbrido. O híbrido se torna inviável por ser resultante do cruzamento entre seres de duas espécies diferentes. Embora possam ser férteis, são inviáveis devido inferioridade adaptativa ou menor eficiência para reprodução. A esterilidade do híbrido pode ocorrer pela presença de gônadas (glândulas sexuais) anormais, proveniente de problemas decorrentes de meiose anômala (pareamento do cromossomo com deficiência com homólogo que não sofreu alteração), (LOPES; ROSSO, 2010).

ORIGEM DOS GRANDES GRUPOS DE SERES VIVOS
Fundamentada na teoria da evolução molecular, acredita-se que a vida tenha surgido a partir da complexidade das combinações entre os elementos químicos, que constituíam o cenário da Terra Primitiva, conforme sugerido pelo biólogo Thomas Huxley (1825 – 1895), retomada posteriormente por John Haldane (1892 – 1964) e aperfeiçoado pelo bioquímico Aleksander Oparin (1894 – 1980).


Há mais ou menos 4,6 bilhões de anos, suposta época que o planeta Terra se formou em consequência da condensação (fusão) de partículas oriundas de uma grande explosão no cosmo (Big Bang), estaria a Terra sob fortes condições de pressão e temperatura. Nesse período não existia uma camada de ozônio (O3) retentora de radiações. Além da radiação ultravioleta, o planeta também era frequentemente bombardeado por asteroides. Segundo eles, ocorriam constantes erupções vulcânicas, emitindo grande quantidade de gases (moléculas): metano – CH4, amônia – NH3, gás hidrogênio – H2 e água H2O, suspensos na atmosfera primitiva. O ambiente era extremamente redutor, consequente da inexistência ou baixa concentração do gás oxigênio (O2).
Contudo, os gases formados, submetidos a fortes descargas elétricas, tiveram seus arranjos inorgânicos reordenados. Tais substâncias colaboraram com a gradativa alteração da situação atmosférica e “climática”. A temperatura global foi amenizando a ponto de ocasionar chuvas que precipitavam as substâncias, se concentrando nos mares que se formavam. Nos mares, as moléculas aumentavam em grau de complexidade, surgindo então as substâncias orgânicas, transformando os mares em um imenso caldeirão nutritivo. Eventualmente, as condições da sopa nutritiva que se formou nos mares, deram origem aos coacervados (junção de moléculas complexas circundadas por uma película de água).
Evolutivamente, com o abrandamento da turbulenta situação do planeta, os coacervados (sistemas semi-isolados), tiveram suas reações químicas complementadas, efetivando trocas com o meio externo. Cada vez mais elaborados, os coacervados, provavelmente foram se aperfeiçoando a ponto de adquirir composição lipídica, proteica e até ácido nucleico. Em 1953, através de uma simulação realizada pelo cientista Stanley Miller, experimentalmente reproduzindo em laboratório o ambiente atmosférico da Terra primitiva, obteve como resultado a formação de diversas substâncias orgânicas, entre elas os aminoácidos alanina e glicina (KRUKAEMBERGHE).
DIVISÃO DO TEMPO GEOLÓGICO
O tempo geológico é um retrato temporal evolutivo da história da terra e da diversificação dos seres. Reflete a grandes acontecimentos que ocorreram na história geológica e biológica da terra. É dividido em quatro grandes intervalos de tempo, as eras geológicas, cada uma caracterizada por acontecimentos marcantes. Estão dispostas em sequencia: Pré-cambriana, paleozóica, Mezozóica e Cenozóica as quais são subdivididas em unidades menores, os períodos geológicos (AMABIS; MARTHO, 2004).

CAMBRIANO: Evolução dos Invertebrados Marinhos e Primeiros Cordados

Comparado ao longo espaço de tempo do Arqueano e do Proterozóico (3.600-542 M.a.), o Cambriano (542- 488 M.a.), primeiro período da era paleozóica, foi bastante curto. A vida diversificou-se e permaneceu confinada aos oceanos, onde houve a grande evolução de invertebrados marinhos, como cnidários, braquiópodes, moluscos, equinodermas e graptozoários. Um grupo bem-sucedido foi o dos artrópodes; dentre estes, os trilobitas, que tiveram ampla distribuição mundial. Duas grandes conquistas aconteceram: o desenvolvimento de carapaças e a origem dos cordados, animais com notocorda, estrutura que, mais tarde, originou a coluna vertebral. O início do Cambriano foi definido pelo aparecimento dos organismos com carapaças, possibilitando a correlação de rochas com base no conteúdo fossilífero.
 Dessa época são assinaladas três faunas importantes: a fauna Tomotiana, de distribuição mundial, com minúsculas formas de conchas e arqueociatas, não classificadas em nenhum grupo moderno; a fauna de Chengjiang, na China, com invertebrados, urocordados e cefalocordados; e a mais conhecida, a do Folhelho Burgess, no Canadá, com esponjas, braquiópodes, crustáceos, trilobitas e Pikaia gracilens, um cefalocordado. O final do Cambriano é marcado por uma grande extinção em massa (SILVA, 2008).

ORDOVICIANO: Diversidade Marinha e Surgimento dos Agnatas

No Ordoviciano (488-443,7 M.a.), havia um clima com temperaturas mais amenas. Nos mares quentes, surgiram vários invertebrados que se desenvolveram e se diferenciaram, aumentando a complexidade de suas carapaças. Os mais comuns foram braquiópodes, crinóides e briozoários, que construíram os primeiros recifes. Apareceram os moluscos biválvios e os nautilóides, esses últimos parentes dos modernos polvos e lulas. Surgiram também os primeiros peixes, os agnatas, que possuíam ainda notocorda, mas não apresentavam maxilas. Tinham uma armadura óssea no corpo, recebendo por isso a denominação de “ostracodermas”. São os craniados mais primitivos e seus representantes atuais são as lampreias e feiticeiras. Eram geralmente bentônicos e a impossibilidade de triturar alimentos foi o maior fator contra seu desenvolvimento (SILVA, 2008).


SILURIANO: Conquista do Ambiente Terrestre

No Siluriano (443,7-416 M.a.), artrópodes e plantas invadiram o ambiente terrestre. Nos oceanos, proliferaram e se expandiram os braquiópodes, briozoários, corais, crinóides, esponjas, biválvios e gastrópodes. Os trilobitas e graptólitos tiveram um declínio, enquanto as formas dos nautilóides se diversificaram. O Siluriano foi marcado pelo aparecimento das maxilas nos peixes, um dos eventos mais importantes da história evolutiva dos vertebrados. Esses primeiros peixes com mandíbulas são os gnatostomados, que incluem placodermas, acantódios, condríctes e osteíctes, grupo ao qual pertence a maioria dos peixes atuais. A documentação paleontológica do Siluriano no Brasil é apresentada, por exemplo, no grupo Trombetas, na bacia do Amazonas, e na Formação Tianguá, na bacia do Parnaíba (SILVA, 2008).

DEVONIANO: Primeiras Florestas e Idade dos Peixes

Após sua origem no Siluriano, as plantas vasculares se diversificaram rapidamente no Devoniano (416-359,2 M.a.), quando se formaram as primeiras florestas. Alguns grupos de animais se aventuraram pela terra, entre eles os insetos e os anfíbios. O Devoniano é considerado como a “idade dos peixes” devido à grande diversificação desse grupo. Os sarcopterígios, peixes osteíctes com nadadeiras lobadas, surgiram e deram origem aos tetrápodas. O grupo dos dipnóicos (peixes pulmonados) desenvolveu um aparelho respiratório que lhes permitia absorver o oxigênio, adquirindo, desse modo, a capacidade de respirar ar atmosférico. Outra extinção ocorreu no final do Devoniano, sendo os invertebrados marinhos os mais atingidos. O Devoniano foi um período importante na sedimentação das bacias paleozóicas do Amazonas, Parnaíba e Paraná (SILVA, 2008).

CARBONÍFERO: Idade dos Anfíbios e dos Depósitos de Carvão

O Carbonífero (359-299 M.a.) representa a “idade dos anfíbios”. Eles viviam nos pântanos e nas margens dos cursos de água, mas algumas espécies se adaptaram para sobreviver uma maior parte do tempo em terra seca, voltando à água apenas para desovar. Entre as plantas surgiram as gimnospermas primitivas, como as
Glossopteris presentes em todo o continente Gondwana. Grande parte das atuais jazidas de carvão formou-se nessa época, pela decomposição de matéria vegetal. Nesse propício ambiente úmido, a vida dos insetos proliferou intensamente. Os amonóides, mesmo sofrendo um pequeno declínio com a extinção do final do Devoniano, ainda permaneceram como os principais invertebrados predadores. Aparecem os primeiros registros fósseis de amniota, um grupo de vertebrados tetrápodas cujos embriões são rodeados por uma membrana amniótica. Esse tipo de ovo permitiu que os antepassados das aves, dos mamíferos e dos répteis reproduzissem em terra. Surgiram os primeiros répteis, com o crânio compacto, sem as aberturas temporais, características do grupo (SILVA, 2008).


PERMIANO: Diversificação dos Répteis e Expansão das Gimnospermas


No início do Permiano (299-251 M.a.), o movimento das placas tectônicas formou o supercontinente Pangéia. As regiões interiores desse vasto continente estavam, provavelmente, secas e a glaciação diminuiu. O resultado dessa nova configuração global foi o desenvolvimento e a diversificação da fauna de vertebrados terrestres e a redução das comunidades marinhas. Houve a diversificação dos répteis e a expansão das gimnospermas. O final do Permiano foi marcado pela maior de todas as extinções em massa. Afetou muitos grupos de organismos, em ambientes diferentes, mas, principalmente, as comunidades marinhas, causando a extinção da maioria dos invertebrados. Com o fim do Permiano, encerra-se a era paleozóica, que durou aproximadamente 300 milhões de anos. No Brasil, o Permiano está representado, principalmente, nas bacias do Parnaíba e do Paraná (SILVA, 2008).

TRIÁSSICO: Primeiros Dinossauros e Mamíferos

Com o Triássico (251-199,6 M.a.), começou a era mesozóica, que durou 130 milhões de anos. Ocorreu o início da fragmentação do Pangéia. Vários grupos de répteis apareceram, como crocodilos, dinossauros e pterossauros, como também os primeiros mamíferos, que eram de pequeno porte. As gimnospermas passam a ser as formas dominantes entre as plantas. A fauna marinha não era muito diversificada, já que 90% das espécies haviam desaparecido na grande extinção do Permiano. O final do Triássico também foi marcado por uma grande extinção. No Brasil, na bacia do Paraná, encontramos fósseis de répteis ou de grupos aparentados com os mamíferos, como rincossauros e dicinodontes, respectivamente. Esses tetrápodas triássicos são encontrados nos sedimentos das formações Sanga do Cabral, Santa Maria e Caturrita, no estado do Rio Grande do Sul (SILVA, 2008).


JURÁSSICO: Apogeu dos Dinossauros e Primeiras Aves

Nos mares do Jurássico (199,6- 145,5 M.a.), viveram peixes e répteis marinhos, como ictiossauros e plesiossaurus. Do Jurássico até fins do Cretáceo, há 65 milhões de anos, os grandes répteis continuaram dominando. Multiplicaram-se prodigiosamente nas planícies cada vez mais úmidas e quentes, alcançando enormes dimensões. O Jurássico foi a idade dos grandes saurópodes e dos pterossauros. Nos mares, os moluscos, como os grandes amonóides, tornaram- se muito abundantes. A passagem do Jurássico para o Cretáceo não foi marcada por qualquer grande extinção, evolução ou alteração na diversidade dos organismos. O Jurássico não é bem representado no Brasil (SILVA, 2008).

CRETÁCEO: Extinção de Dinossauros e Pterossauros, Surgimento das Angiospermas e Presença de Mamíferos

Com a continuidade da fragmentação do supercontinente Pangéia e o conseqüente afastamento das placas tectônicas, aumentaram as diferenças regionais entre as floras e faunas. No Cretáceo (145,5-65,5 M.a.), os mais importantes eventos foram: surgimento de angiospermas, plantas com flores e mamíferos marsupiais e placentários. O fim desse período foi marcado por uma grande extinção em massa (Limite K-T), com o desaparecimento de grupos bem-sucedidos, como dinossauros e amonóides. A extinção desses grandes répteis constitui-se ainda em grande controvérsia. Duas teorias são mais aceitas para essa extinção: mudanças climáticas e colisão de um enorme meteorito com a Terra. Esse período é ricamente marcado na paleontologia brasileira. São inúmeras as ocorrências de fósseis nas bacias do Araripe, Sergipe-Alagoas, Pernambuco-Paraíba, Potiguar e bacias interiores do Nordeste (SILVA, 2008).

PALEOCENO: Diversificação e Irradiação dos Mamíferos e Angiospermas


No Paleoceno (65,5-55,8 M.a.), houve o sucesso da evolução dos grandes mamíferos que se tornaram cada vez mais diversificados. A principal característica dessa época é a proliferação de pequenos mamíferos, ancestrais dos roedores, e primatas atuais. A fauna marinha é caracterizada por biválvios, gastrópodes, equinóides e foraminíferos, sendo que esses últimos se tornaram muito abundantes. A vegetação e o clima tropical eram predominantes e alguns mamíferos já estavam dominando o meio aquático. Houve também a diversificação e irradiação das angiospermas. O Paleoceno foi um estágio importantíssimo na história dos mamíferos. Infelizmente, muitos fósseis dessa época são escassos ou inteiramente desconhecidos. No Brasil, temos representantes desse período,
por exemplo, na bacia de Itaboraí (RJ) (SILVA, 2008).

EOCENO: Expansão das Aves e Angiospermas

Durante os 20 milhões de anos de duração do Eoceno (55,8-33,9 M.a.), os mamíferos se desenvolveram ainda mais e houve uma modernização importante da fauna. As aves se expandiram e surgiu grande parte das linhagens das atuais angiospermas. O Eoceno Inferior teve as mais altas temperaturas de todo o Cenozóico, bem acima de 30°C. Existiam ligações de terra entre a Antártida e a Austrália, entre América do Norte e Europa através da Groenlândia e, provavelmente, entre a América do Norte e a Ásia com o Estreito de Bering. Surge a maioria dos mamíferos modernos, todos de tamanho pequeno. No Eoceno Médio, a separação entre a Antártida e a Austrália criou uma passagem de água entre esses continentes, mudando os padrões de circulação das correntes oceânicas. No Eoceno Superior, a nova circulação dos oceanos resultou em temperaturas mais baixas. O tamanho do corpo dos mamíferos aumentou, houve um avanço da vegetação de savanas e redução nas florestas. No Brasil, a Bacia de Fonseca, situada na região do Quadrilátero Ferrífero, no estado de Minas Gerais, constitui um exemplo de sedimentos provavelmente eocênicos da Formação Fonseca, com grande quantidade de angiospermas (SILVA, 2008).

OLIGOCENO: Primatas Antropóides

O Oligoceno (33.9-23 M.a.) registra uma extensão relativamente curta, embora um grande número de mudanças tenha ocorrido durante esse tempo, como o aparecimento dos primeiros elefantes, dos cavalos modernos, das gramíneas e dos primatas antropóides. Houve o início de um esfriamento generalizado, com geleiras que se formam pela primeira vez na Antártida durante o Cenozóico. O aumento das camadas de gelo causou um recuo no nível de mar. Embora tenha havido um período de aumento de temperatura no Oligoceno Superior, a tendência de esfriamento global continuou, culminando nas idades do Gelo quaternárias. Houve a principal evolução e a dispersão de tipos modernos de angiospermas. A vegetação das latitudes mais altas do hemisfério Norte transformou a floresta tropical em um bosque temperado. A continuação da dispersão da fauna de mamíferos por terra entre a Ásia e a América do Norte foi responsável pelo surgimento de diversas linhagens nos novos continentes. No Brasil, temos o exemplo da bacia de Taubaté, cujos sedimentos foram depositados no Neo- Oligoceno/Eomioceno (SILVA, 2008).


MIOCENO: Diversificação de Mamíferos e Angiospermas


No Mioceno (23-5,30 M.a.), continuou a diversificação dos mamíferos e das angiospermas e, no final do período, o clima esfriou. Foi um momento de climas mais favoráveis que os do Oligoceno e do Plioceno, marcado por uma expansão dos campos e cerrados correlacionada a um clima mais árido no interior dos continentes. A Placa Africana-Arábica uniu-se à Ásia, fechando o mar que havia separado previamente esses dois continentes. Assim, as respectivas faunas se uniram, gerando
novas competições e extinções, aparecendo novas espécies animais e vegetais. Mamíferos e aves se desenvolveram. Além das mudanças em terra, os recém-formados ecossistemas marinhos levaram ao desenvolvimento de novos organismos. O sítio paleontológico Ilha de Fortaleza, no município de São João de Pirabas, no estado do Pará, guarda uma das mais expressivas ocorrências do Cenozóico marinho do Brasil, com grande variedade de moluscos e equinóides. Esse sítio é considerado a seçãotipo da Formação Pirabas (Mioceno), marcando o limite sul da província paleobiogeográfica caribeana (SILVA, 2008).

PLIOCENO: Formação de Savanas e Primeiros Hominideos

No Plioceno (5,33-1,80 M.a.), a evolução dos primatas se caracterizou pela evolução dos símios bípedes ou dos primeiros hominídeos (homens primitivos). Ocorreram eras glaciais que causaram um resfriamento global. Houve uma acumulação de gelo nos pólos que conduziriam à extinção de muitas espécies. O clima mudou de tropical para mais frio. A junção das placas tectônicas das Américas do Norte e do Sul foi causada por um deslocamento da Placa do Caribe, que se moveu ligeiramente para leste, formando o istmo do Panamá. A conexão entre as Américas teve impacto na flora e na fauna. A criação do istmo permitiu o intercâmbio das espécies entre os dois continentes e a junção das placas tectônicas conduziu também a mudanças no ambiente marinho (SILVA, 2008).


PLEISTOCENO: Extinção de Espécies e Surgimento do Homem

No Pleistoceno (1,8-0,01 M.a.), ocorreu a extinção de muitas formas de mamíferos, aves e plantas e o surgimento da espécie humana. A glaciação avançou cada vez mais em direção ao Equador, esfriando uma terça parte da Terra. Depois, retrocedeu e o clima voltou a ser temperado. No final, as geleiras avançaram e retrocederam várias vezes. Ocorreram as glaciações mais recentes e o clima e as temperaturas mudaram drasticamente. Houve um bom número de animais de grande porte, hoje extintos, como, por exemplo, o mastodonte, o mamute e o tigre-dente-de-sabre. Os fósseis desse período são abundantes, bem preservados e sua datação é precisa. Os foraminíferos, diatomáceas e grãos de pólen são diagnósticos sobre os paleoclimas  (SILVA, 2008).

HOLOCENO: Dispersão da Espécie Humana

Essa época é caracterizada pela dispersão da espécie humana e este é o nome dado aos últimos 11 mil anos da história da Terra, começando no fim da última era glacial ou Idade do Gelo. Desde então, houve pequenas mudanças do clima. O Holoceno testemunhou toda a história da humanidade e a ascensão e queda de todas
as suas civilizações. A poluição e a destruição dos vários habitats, inclusive pelo homem, estão causando uma extinção maciça de muitas espécies de plantas e de animais. Durante o Holoceno, houve o grande desenvolvimento do conhecimento e da tecnologia humana. Os paleontólogos tomam parte nesse esforço para compreender a mudança global, já que os fósseis fornecem dados sobre o clima e o meio ambiente passado (SILVA, 2008).

Microfósseis

Aliados aos macrofósseis, os microfósseis desempenham um papel importante no desenvolvimento das biotas passadas. O seu registro desde o Pré-Cambriano permite datações precisas ao longo do tempo (acritarcos, quitinozoários, dinoflagelados, conodontes, escolecodontes radilários, diatomáceas, foraminíferos, ostracodes, esporos e grãos de polen, dentre outros) e são elementos importantes para o estudo de petróleo, carvão, diatomito e demais rochas de origem orgânica.  Eles são imprescindíveis nos zoneamentos cronobioestratigráficos, nas correlações estratigráficas intra- e intercontinentais e no mapeamento geológico das bacias sedimentares. Além disso, os paleontólogos estudam, por meio de seus registros, a influência das mudanças climáticas sobre as biotas. Devido a sua ampla distribuição geográfica e cronoestratigráfica, os microfósseis são encontrados nos mais variados ambientes continentais e marinhos, havendo registros de suas ocorrências em toda a coluna geológica, do Pré-Cambriano ao Holoceno (SILVA, 2008).





Figura 2.3 – Tabela do tempo geológico (modificado de Long, 1995).
Retirado do livro: Geodiversidade do Brasil: conhecer o passado, para entender o presente e prever o futuro (SILVA, 2008).
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ALMEIDA, DAVID FIGUEIREDO. CONCEPÇÕES DE ALUNOS DO ENSINO MÉDIO SOBRE A ORIGEM DAS ESPÉCIES. Bauru: Ciência & Educação. 2012. v. 18, n. 1, p. 143-154.

Gould, Stephen Jay, & Eldredge, Niles (1977). "Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered." Paleobiology 3 (2): 115-151. (p.145)

WAKE, D., ROTH, G., & WAKE, M. (1983). On the problem of stasis in organismal evolutionJournal of Theoretical Biology, 101 (2), 211-224 DOI: 10.1016/0022-5193(83)90335-1

KRUKAEMBERGHE DIVINO KIRK DA FONSECA RIBEIRO. Gradualismo e Equilíbrio Pontuado.  Biologia Evolutiva. In: Biologia. Mundo Educação. Disponível em:< www.mundodaeducacao.com.br/biologia/ gradualismo-equilibrio-pontuado.htm>.Acesso em: 22 de Fev. 2014.

BRANCO, S. L. Evolução das espécies: o pensamento científico, religioso e filosófico. 2. ed. São Paulo: Moderna, 2004.

FUTUYMA, D. J. Biologia evolutiva. 3. ed. Ribeirão Preto: FUNPEC, 2009.

SOARES, J. L. O rastro da vida: uma pequena história de bilhões de anos. São Paulo: Moderna, 1990.

Naidel A. M. dos S. Caturello. Ecossistemas, Casualidade e Evolucionismo: Ruído 1/f e Equilíbrio Pontuado.

<http://evolucionismo.org/profiles/blogs/ecossistemas-casualidade-e>. Acesso em 22 de Fev. 2014.


Mayr, E (1942) Systematics and the origin of species. New  York: Columbia University Press.

Futuyma, D. J. (2003) Biologia evolutiva, 2ª Edição. Ribeirão Preto: FUNPEC-RP.

LOPES Sonia, ROSSO Sergio. Biologia. Vol. 2. 2ª edição – 2010, São Paulo editora Saraiva.
AMABIS, Jose Mariano; MARTHO, Gilberto Rodrigues. Biologia das populações. Vol. 3. 2ª edição, São Paulo, 2004. Editora Moderna.

KRUKAEMBERGHE DIVINO KIRK DA FONSECA RIBEIRO. Origem dos Seres Vivos.<http://www.brasilescola.com/biologia/origem-dos-seres-vivos.htm>. Acesso em 23 Fev. 2014.


SILVA, Cassio Roberto. Geodiversidade do Brasil: conhecer o passado, para entender o presente e prever o futuro. Rio de Janeiro: CPRM, 2008.

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